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赤霉素(GA)作为一种重要的植物激素,对种子萌发、叶片伸展、茎和根的伸长、花和果实的发育等方面均起到了重要的调控作用,在作物的日常管理中使用相当广泛。1934年,日本植物病理学家Teijiro Yabuta从恶苗病菌的发酵滤液中分离获得能促进水稻徒长有效成分的非结晶体GA后,人们便开始对GA进行研究。1958年,MacMillan在多花菜豆未成熟种子中分离得到GA1结晶体,GA的化学结构才逐步被确定。随着科学技术水平的提高,特别是专门分析方法和精密仪器的使用,人们发现不但在水稻中,而且在其他高等、低等植物和微生物中,都有GA的存在。
赤霉素对植物最突出的作用是刺激茎的伸长,使植株高度明显增加,尤其是对花茎的伸长效果显著。赤霉素并不会改变节间数目,而是具有刺激植物细胞伸长,促进细胞分裂等作用。就像长颈鹿的脖子很长,但是它的颈椎骨数量和我们人类一样,只有七块,只是每一块颈椎骨都特别长而已。
赤霉素不但能促进茎的伸长,也能促进叶片的生长和扩大,甚至改变叶片形状。赤霉素对叶片结构的复杂性起负调节,如上调赤霉素水平使得番茄只能长出有光滑边缘的单叶;而烟叶打顶期喷施赤霉素,对其后期顶叶开片有较大的影响。能促进顶部烟叶舒展、平滑,减少褶皱,且能增大顶部烟叶的宽度,促进对产量得提高。
赤霉素还参与植物耐受诸多非生物胁迫的过程。如在低温、高盐、干旱和高渗等环境胁迫下,植物可通过赤霉素减少的方式使生长减缓从而适应外界环境 ;与此相反,植物也会通过赤霉素的增加产生逃离机制,从而摆脱水淹等环境胁迫。
莴苣、烟草和秋海棠的种子,需在有光的条件下才能发芽,被称为需光种子。用赤霉素处理这类需光种子,则在黑暗条件下也能发芽。相反,对那些在黑暗条件下发芽的种子,施用赤霉素后在有光条件下反而容易发芽,如人参以20ppm赤霉素浸种15分钟,可提早2天出苗,发芽率也明显增加。
赤霉素对解除休眠有一定的作用,主要机制从细胞机构来看是由于赤霉素能阻碍细胞间休眠解除信号传导的胞间连丝胼胝质降解,从而使该信号物质运输到顶端分生组织,从而解除休眠。而从生物学角度看,经赤霉素处理后能提早激活氧化还原代谢酶、能量代谢等,提早解除休眠。赤霉素对解除休眠最明显的例子是打破马铃薯块茎的休眠。
长日照植物在10~12小时以下的短日照下,只能停留在营养生长而不能转向生殖生长阶段。用赤霉素处理这些生长在短日照下的长日照植物,它们便能正常形成茎和开花结实。二年生植物如甘蓝、甜菜、萝卜、胡萝卜在生长的第一年,需经过相当长的冬季,接受足够的低温即通过春化后,到第二年才能形成茎和开花结实。如果在它们生长的第一年,不经低温春化,而用赤霉素处理,可代替部分低温的作用,帮助开花结实。
赤霉素和其他植物激素之间的相互作用决定了赤霉素对植物生长发育的调控。
1.生长素
赤霉素和生长素分别在调节细胞扩大和组织分化方面起相互叠加的作用。生长素既能影响赤霉素的合成,又影响赤霉素的信号转导。
2.细胞分裂素
赤霉素与细胞分裂素在植物的发育过程中起相反的作用,两种激素间存在拮抗作用。细胞分裂素阻碍赤霉素的生成并促进它的降解,而赤霉素则抑制细胞分裂素的应答。
3.脱落酸
赤霉素促进种子萌发、植物开花和果实发育等,而脱落酸则抑制这些生长发育过程,果树坐果期树体脱落酸含量会引起大量生理落果。如柑橘在生理落果期喷施赤霉素,目的是增加树体赤霉素的含量,减少脱落酸的占比,达到保果的目的。
4.乙烯
乙烯是与环境胁迫相关的气体激素,在不同的生长发育阶段乙烯和赤霉素之间既存在协同作用,又存在拮抗作用。此外,关系的转化与环境因素也密切相关。