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【背景及概况】[1][2][3]
植物生长发育的每个阶段,例如种子萌发、开花受精、种子形成、衰老和脱落等,均是受体内激素调节的。当原来的五大类植物激素,包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂索类、脱落酸和内源乙烯,不足以解释植物生长发育中的一些生理现象,尤其是开花和生殖方面的一些问题时,人们又开始寄希望于新的一类生理滔性物质寻求上。三十年前,美国学者米切尔及其同事们首先从芸苔的花粉中分离出了一类极具生理活性的物质,对植物的茎的伸长和细胞分裂有强烈促进作用,这一开创性工作立即受到植物生理界和有关学科的广泛重视。人们动用各类先进分析工具,从16个科的双子叶植物、5个科的单子叶植物、3个科的裸子植物以及一些蕨类和藻类植物中,分离鉴定出40多种这类化合物,它们同属胆甾烷的衍生物,按照侧链取代基的不同,这些化合物又可分为c28和c2g芸苔素内酯。其后。微量生物化学技术使芸苔素内酯生物合成路线逐步得到阐明。尤其芸苔素内酯缺欠型植株的发现和基因分析技术的应用,使芸苔素内酯这类物质具有控制植物生长发育的信号作用的观点进一步得到植物生理界的承认。
芸苔素内酯国内发展近30年,在1998被正式确认为第六类植物激素。在整个农药品类里,芸苔素内酯其实只占到5% 左右的份额,但它的潜力不可估量。随着应用范围的不断扩大,芸苔素内酯在全国数十种主要作物上均有应用,应用面积达数亿亩次,南方柑橘,北方花生小麦等作物上已成标配产品。从商业价值上来讲,行业内凡是做植物生长调节剂的企业,利润都要比同行高一些,是一个很值得尝试的项目。从社会效益上来讲,任何产品必须要解决一定的社会问题,满足一部分人的需求,而芸苔素内酯作为一全频道产品,可以适用于所有作物,适应作物所有的生长期。从市场容量来讲,以终端价格测算,目前芸苔素内酯国内市场容量约在12~15亿元,预计5年后将达20亿元,增长快速,未来将成为百亿级大品。
【结构】
芸苔素内酯分子式C28H48O6,分子量480.68,CAS号72962-43-7,结构如下:
【生物合成】[2]
芸苔素内酯的生物合成过程如下:
【生理作用】[1]
1. 对生长发育的作用
虽早用于检测与分离芸苔素内酯的生物试法是菜豆第二节问试验,芸苔素内酯可以促进细胞伸长与细胞分裂,因而使菜豆第二节间伸长、膨大、弯曲以至开裂。这种试法是典型的芸苔素内酯的作用特征,被称作芸苔素活性,可用于研究芸苔素内酯的构效关系。以后又发展了其它的生物试法。如水稻叶弯曲试法、菜豆第一节间试法等。芸苔素内酯的生理作用主要有以下几个方面:
1)促进细胞伸长和分裂。用10ng芸苔素内酯处理菜豆幼苗第二节问,便可以引起该节问显著伸长弯曲,细胞分裂加快,节问膨胀大,甚至开裂。其原因是芸苔素内酯可提高植物DNA 聚合酶和RNA聚合酶的活性,DNA和蛋白质含量增多。芸苔素内酯也会刺激细胞质膜上的ATP酶活性,促使质膜分泌H 到细胞壁,根据酸生长学说的模式,使细胞伸长,使植株加速生长,增加产量。芸苔素内酯可用于多种作物。用0.05~0.5rag/I 芸苔素内酯对小麦浸种24h,可增加株高,促进根系生长发育,分蘖期进行叶面喷施,可增加分蘖数,孕穗期以0.01~0.05mg/I 药剂进行叶面喷雾,千粒重会明显增加。对玉米以0。01mg进行全株喷雾处理,能明显减少玉米穗顶端败籽率,增加产量,抽雄前处理的效果要优于吐丝后。
2)促进光合作用。芸苔素内酯可使RuBP羧化酶的活性有较大提高,使CO2固定速率加快,提高光合效率,宏观上表现为叶色加深。叶面积增大,叶片肥厚生长整齐,改善叶面品质。光合作用的产物是植物进行有机物积累的根本来源,因而芸苔素内酯可以提高作物产量。
3)提高植物抗逆性。在低温、干旱和盐碱等逆境下。芸苔素内酯能够增强作物根系吸水性能。稳定膜系统的结构功能,维持较高的能量代谢,调节细胞内生理环境。促进正常的生理生化代谢,从而增强植物的抗逆性,所以芸苔素内酯又被称为逆境条件的缓冲剂。水稻幼苗在低温阴雨条件下生长,如用0.01mg 芸苔素内酯溶液浸根24h,则株高、叶数、叶面积、分蘖数、根数都比对照组高,成活率高。地上部干重明显增加。芸苔素内酯对防治水稻孕穗期冷害也有明显的效果 。芸苔素内酯还可以减轻某些植物病害的伤害,如水稻纹枯病、黄瓜灰霉病和番茄晚疫病等。植物的抗病性是受植物本身的基因控制的,但是,芸苔素内酯可以全面调节植物的生理生化过程,从而使病害减轻,同时,芸苔素内酯作为植物激素可以诱导某些抗病基因的表达,增强了植物的抗病
2. 芸苔素内酯与其它植物激素的作用关系
植物体内有多种内源激素,芸苔素内酯被认为是第六大类植物激素。它与其它五种植物激素之间,存在着复杂的作用关系。芸苔素内酯与生长素的作用有相似之处 ,如二者都可以促进玉米中胚轴和菜豆上胚轴的伸长,促进菜豆下胚轴侧根的形成,增加洋蓟切段的鲜重。但芸苔素内酯不具有抑制侧芽生长的作用。研究表明,在某些情况下,芸苔素内酯与生长素之间有协同作用,如组织先用芸苔素内酯预处理,然后施加生长素,二者表现协同作用。当施用顺序相反时。就不表现协同作用。生长抑制剂TIBA既抑制芸苔素内酯诱导的弯曲,也抑制芸苔素内酯一生长素协同作用产生的弯曲效果。二者还可以共同促进白化绿豆下胚轴刀段乙烯的产生。但在光下。芸苔素内酯不与生长素表现协同作用。因为外加生长素可以与芸苔素内酯表现协同作用,因而在多数情况下,gRs的生理作用是通过内源生长素的调节而实现的。赤霉素具有促进节问细胞伸长和分裂的作用,从而促进茎叶生长。这与芸苔素内酯是相似的,但是作用浓度要比芸苔素内酯高得多。研究表明,芸苔素内酯与赤霉素之间的作用是简单加台性的,它们之间没有相互作用。生长抑制剂ancymidol抑制赤霉素的作用而对芸苔素内酯的作用没有影响。ATP酶抑制刹dicyclodexy[ccarbcxtiimide(DCC,DCCI,二环己基碳,二亚胺)抑制芸苔素内酯的伸长作用而对赤霉素的作用没柏影响
3.对核酸与蛋白质代谢的作用
芸苔素内酯可以促进细胞的分裂和伸长。这就需要大量核酸和蛋白质的台成。RNA 和DNA的合成抑制剂可以抑制芸苔素内酯的作用效果。芸苔素内酯处理后,可以显著提高RNA聚台酶和DNA聚合酶的活性,从而促进了RNA、DNA和蛋白质的生物台成。因而芸苔素内酯促进生长的作用与转录和复制过程有关。芸苔素内酯也影响到一些酶的活性,芸苔素内酯处理后提高了菜豆上胚轴和玉米根中ATP酶的活性,并表现出酸分泌量的增加,所以,芸苔素内酯促进细胞伸长的机理可部分地用“酸分泌学说”来解释。芸苔素内酯可提高二氧化碳的固定速率,与提高了PEP羧化酶和RuBP披化酶的活性有关。
【应用】[1]
芸苔素内酯在生产上的应用主要有以下几个方面:
1. 苗期促根:用作种子处理或苗床期喷洒。对水稻、小麦、玉米、蚕豆、烟草、蔬菜等作物的幼苗根系有明显的促生长作用。根系鲜重比对照增加20~50 。干重增加1 5~107 ,表现为根深叶茂,苗株茁壮。
2. 营养期促长。芸苔素内酯具有促进细胞分裂和细胞伸长的双重作用,又能提高叶片叶绿素的含量,增强光合作用,增加光合同化产物的积累,因而有明显的促进植物营养生长的效应,可以提高作物的产量 。
3. 生殖期促实。芸苔素内酯能提高花粉的发芽率,促进花粉管伸长,有利于植物的受精,从而提高结实率和座果率。特别是它还能提高植物的弱势部位,进而提高顶尖部位的结实率。作物成熟期表现为粒数和粒重增加,瓜果类表现为果实均匀,改善作物品质。
4. 增强抗逆性。芸苔素内酯进人植物体内后,不仅加强了光合作用,促进了生长发育,而且对植物细胞的膜系统有保护作用,能激发植物体内某些起保护作用的酶的活性。可大大减轻由于逆境下植物体所产生的有害物质如雨二醛等 对正常功能的损害。大量实验研究和大田实验都证明,芸苔素内酯确能增强作物的抗逆陛。尤其是在抗干旱和抗低温方面,作用更明显。
【参考文献】
[1] 孙振令, 张红雨. 芸苔素内酯的研究进展及其在农业生产中的应用[J]. 淄博学院学报: 自然科学与工程版, 2001, 3(2): 81-84.
[2] 王焕民. 芸苔素内酯: 植物生长发育的一种基本调节物质[J]. 农药, 2000, 39(1): 11-14.
[3] 安亚杰. 芸苔素内酯: 被忽略的 “大品”——你所不知道的芸苔素内酯[J]. 营销界: 农资与市场, 2017 (9): 34-39.