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水杨酸,邻羟基苯甲酸。早在一个世纪以前,古希腊人和印第安人分别发现柳树皮和柳树叶片具有镇痛解热作用;在1828年,有人成功地从柳树皮中分离出微量的水杨醇糖苷;后来有人将这种活性组分命名为水杨酸;人们发现,可以从很多植物(包括绣线菊属植物、冬青植物)中分离出水杨酸和其他水杨酸类物质(主要是水杨酸的甲基酯和糖酯,它们很容易转变为水杨酸)。由于水杨酸是在植物体内合成的、含量很低的有机物,可以在韧皮部运输,并起着独特的作用,于是把水杨酸看作是一种新的植物内源激素。现在已经可以从34种植物的再生组织和叶片中鉴定出SA的存在、SA可以以游离态和结合态两种形式存在,游离态SA呈结晶状,结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸一葡萄糖苷等复合物。
乙酰水杨酸(ASA)和甲基水杨酸酯(MeSA)是SA的衍生物在植物体内很容易转化为SA发挥作用。研究发现,水杨酸及其衍生物可以提高植物对生物或非生物胁迫的抵抗性。
水杨酸能使植物对细菌、真菌和病毒等病原体引起的疾病具有一定的抗性。研究表明,水杨酸是大多数作物诱导产生抗病菌特性的必要条件。同时水杨酸处理作物,可降低病菌的毒性及其附着细胞的能力,减弱病菌的侵染。
1.1 诱导植物抗病性酶活性提高
植物感病后,体内产生过多的活性氧,主要有超氧阴离子、羟自由基和过氧化氢。高浓度的活性氧对植物细胞是有害的,其水平依赖于植物体内的保护酶来调节。SA能够诱导超氧化物
歧化酶(SOD)基因的表达,从而减轻超氧阴离子对植物的伤害。SA处理后还可以诱导系统酶活性的提高。黄瓜幼苗经SA处理后PAL(苯丙氨酸解氨酶)、POD(过氧化物酶)、PPO(多酚氧化酶)三种与植物抗病相关酶的活性均有不同程度的提高。
1.2 抑制病原致病性酶活性
病原侵染植物后,分泌一些能降解寄主植物细胞壁的胞外酶,如多聚半乳糖醛酸酶、蛋白酶、纤维素酶等,从而造成寄主植物致病或死亡。Palva经研究发现,SA对细菌分泌的植物细胞壁降解酶有抑制作用,可抑制酶的合成和酶活性。
1.3 诱导PR-蛋白(病程相关蛋白)的合成
病程相关蛋白(PR-蛋白)是植物被病原菌感染或一些特定化合物处理后产生(或积累)的一种或多种蛋白质。PR-蛋白具有抗蛋白水解酶的特性,其中一些还具有几丁质酶或β-1,3葡聚糖酶的特性,可抵抗病原菌的侵染,是植物潜在的抗病物质。
在作物抗病研究发现,水杨酸和水杨酸衍生物往往能诱导植物产生抗盐性状。SA处理可缓和NaCl处理所带来的水分减少,增加植物的相对含水量。
通过对芥菜、番茄、拟南芥和豌豆等的研究证实,SA参与植物的抗热反应。高温对植物的伤害主要表现在膜的伤害和蛋白质变性两方面。SA可通过降低热胁迫下膜氧化受伤程度来提高植物的抗热性。可通过信号传导途径来保护植物免受热胁迫,主要包括早期的H2O2含量增加。还可通过提高可溶性蛋白和热激蛋白的含量来提高植物的抗热性,与热锻炼效果类似。
低温条件下,SA可通过减轻植物细胞的结构变化而增强其抗寒性。还可通过调节抗氧化酶活性、降低活性氧的积累、抑制电解质泄漏和提高光合作用效率来增强植物的耐寒性。在正常生长温度下预处理SA可诱导抗氧化酶而增加植物的抗寒性。
研究发现,用水杨酸或水杨酸衍生物水杨酸甲酯处理豌豆和番茄幼苗,能增强植株对干旱的抵抗能力。干旱胁迫时,植物可通过渗透调节来抵御胁迫,因为渗透调节能维持部分气孔开放和一定的光合作用强度,从而避免或减轻光合器官受到的光抑制作用,还可保持细胞继续生长,SA对上述过程有促进作用。也可通过增加细胞内保护酶的含量或提高其活性,在一定范围内调节活性氧代谢,维持膜系统的稳定,提高抗旱能力,SA可增强这类反应。
外施SA可通过减轻膜脂过氧化来提高植物幼苗对铅毒害的耐受力.SA可直接作为抗氧化剂清除活性氧,也间接的通过激活抗氧化反应调节氧化还原平衡来保护植物免受镉毒害。